SELAMAT DATANG

SELAMAT DATANG DI GUDANG ILMU PERTANIAN DAN LAINNYA

Sabtu, 27 November 2010

Mekanisme penyerapan nutrisi mineral tanaman


1.      Definisi dan Klasifikasi.
Suatu ciri khas dari mahluk hidup adalah kemampuan atau kapabilitas sel – sel untuk mengambil zat-zat makanan dari komponen sel itu sendiri sebagai sumber energi. Suplai dan absorpsi dari senyawa-senyawa kimia yang diperlukan untuk proses pertumbuhan dan metabolisme disebut nutrisi. Dan senyawa kimia yang diperlukan oleh organisme disebut  nutrien (unsur hara). Mekanisme bagaimana unsur hara dikonversi menjadi material selular atau digunakan sebagai sumber energi  dikenal dengan proses metabolisme. Istilah metabolisme mencakup berbagai reaksi yang terjadi pada sel hidup untuk mempertahankan hidup dan untuk pertumbuhan. Dengan demikian nutrisi dan metabolisme mempunyai hubungan  timbal balik.
Pada dasarnya tanaman sangat berbeda dengan manusia, binatang dan mikroorganisme lainnya yang membutuhkan senyawa organik dari luar. Elemen esensial adalah elemen yang harus ada agar siklus hidup yang normal dari organisme bisa terjadi dan fungsinya tidak bisa diganti oleh senyawa kimia lainnya. Tambahan pula unsur-unsur itu harus mencakup nutrisi sebagai bahan pokok untuk proses metabolisme yang diperlukan dalam aktivitas enzim.
Suatu elemen  dapat dikatakan sebagai hara essensial jika memenuhi kriteria berikut,
  1. Jika tanaman kekurangan suatu unsur hara , tanaman tersebut tidak dapat menyelesaikan seluruh siklus hidupnya.
  2. Defisiensi dari unsur hara tersebut sangat specifik dan tidak digantikan oleh unsur hara lain.
  3. Elemen tersebut terlibat secara langsung dalam nutrisi tanaman, sebagai contoh terlibat langsung dalam proses metabolisme dan sangat esensial,  dan atau juga terlibat dan dibutuhkan untuk proses enzimatik.
Berikut ini adalah beberapa unsur kimia yang diperlukan oleh tumbuhan tingkat tinggi yakni  :
Karbon             C          Potassium                     K                     Zink                          Zn
Hidrogen          H         Calsium                        Ca                  Molibdenum               Mo
Oksigen            O          Magnesium                   Mg                   Boron                         B
Nitrogen            N         Iron                              Fe                    Clorin                         Cl
Posphor              P         Mangan                        Mn                   Sodium                     Na
Sulfur                S          Cuprum                        Cu                   Silikon                        Si
Cobalt                 Co

Na merupakan unsur dasar untuk tumbuhan tingkat tinggi. Karena itu pada daftar unsur yang diperlukan untuk tanaman tingkat tinggi diberi tanda kurung. Dalam hal ini Na untuk beberapa spesies tanaman, khususnya Chenopodia dan adaptasi spesies terhadap kondisi saling mengambil unsur ini dalam jumlah yang relatif tinggi. Na mempunyai manfaat dan sangat esensial. Hal yang sama juga pada Si, yang dari beberapa penelitian tampak merupakan nutrisi pokok untuk tanaman padi ( Broyer, dkk. 1954) dalam penemuannya yang baru menyatakan bahwa Klorin juga merupakan unsur pokok untuk pertumbuhan tanaman tingkat tinggi. Hal ini sangat diperlukan pada proses fotosintetis .Dari daftar unsur pokok lainnya yang belum terdaftar untuk tumbuhan tingkat tinggi, misalnya saja Vanadium juga merupakan elemen yang sangat penting .
Nutrisi tanaman dibagi atas dua  yaitu makronutrien dan mikronutrien. Makronutrien dibutuhkan oleh tumbuh-tumbuhan dalam jumlah yang relatif tinggi ketimbang unsur hara mikronutrient. Kandungan unsur hara makro pada jariingan tanaman, seperrti N, 1000 kali lebih besar daripada kandungan unsur hara mikro Zn. Berikut ini adalah klasifikasi dari unsur hara makro yakni : C, H, O, N, P, S, Ca,  Mg,  (Na, Si). Sedangkan yang termasuk unsur-unsur hara mikro adalah : Fe,  Mn, Zn,  Mo, B, Cl. Pembagian nutrisi tanaman atas makro dan mikronutrient bersifat relatif dan kadang-kadang dalam kasus-kasus lainnya kandungan makronutrient dan mikronutrient ternyata lebih mudah daripada yang tercantum diatas. Misalnya saja kandungan nutrisi dari Fe atau Mn ternyata hampir sama atau sebanding dengan kandungan unsur hara dari S atau Mg. Kandungan unsur hara mikro sering melampui kebutuhan fisiologisnya. Hal ini juga terjadi pada Mn. Klorida juga dibutuhkan dalam jumlah yang cukup tinggi pada beberapa spesies tanaman yang dibutuhkan pada proses fotosintetis.
Contoh-contoh diatas menunjukkan bahwa adanya kandungan hara tanaman pada organ-organ tanaman seperti daun, batang, buah dan akar tidak mengindikasikan kuantitas yang efektif untuk proses fisiologis dan biokimia. Tanaman dalam situasi tertentu juga mengandung elemen yang sebenarnya bukan elemen yang dibutuhkan tumbuhan. Hal ini bisa merupakan toksik bagi tanaman itu sendiri, misalnya Alumunium (Al),  Nikel (Ni),  Selenium (Se) dan Florin (F).
Ditinjau dari segi fisiologis, sebetulnya cukup sulit untuk mengklasifikasikan nutrisi tanaman dalam makronutrien dan mikronutrien, apabila dilihat dari konsentrasi jaringan tanaman itu sendiri. Klasifikasi berdasarkan tingkah laku biokimia dan fungsi fisiologis lebih sesuai. Ditinjau dari segi fisiologis nutrisi tanaman dapat dibagi atas empat  kelompok (lihat Tabel 1.1).
  1. Kelompok pertama, mencakup unsur-unsur pokok dari bahan organik tanaman yakni : C, H, O, N, dan S.  Karbon diperoleh dalam bentuk senyawa CO2 dari atmosfir dan bisa juga dari senyawa HC3 dalam larutan tanah. Senyawa ini diasimilasikan oleh karboksilase membentuk gugusan karboksilase baru. Proses asimilisasi C secara simultan juga diikuti oleh proses asimilasi O, jadi tidak hanya C sendiri tetapi juga CO2 atau HCO3.  Hidrogen diambil dari air pada larutan tanah atau di bawah kondisi atmosfir yang humid. Dalam proses fotosintetis H2O direduksi menjadi H (fotolisis). Proses tansfer ini melalui beberapa proses dan menggunakan senyawa organik yang menghasilkan reduksi nikotinamida adenin dinukleotida (NAD +) yang kemudian direduksi menjadi senyawa NADPH. Ini merupakan koenzim yang sangat penting dalam proses reduksi-oksidasi, seperti NADPH dapat ditansfer dalam bentuk H menjadi sejumlah senyawa yang berbeda-beda. Nitrogen diperlukan tanaman dalam bentuk nitrat atau ion amonium dari larutan atau gas N2 dari atmosfir. Proses yang terakhir disebut Fiksasi molekular N2 dan melalui beberapa organisme (Rhizobium, Actinomyces alni) yang bersimbiosis pada tumbuhan tingkat tinggi. Asimilasi N menjadi NO3- terjadi akibat proses reduksi dan proses persenyawaan. Amonium -N dalam proses asimilasi juga melibatkan proses persenyawaan. Proses Persenyawaan N dari molekul N2 tergantung pada proses awal dari N2 menjadi NH3 yang selanjutnya dimetabolisme oleh proses persenyawaan. Asimilasi sulfat (S) menjadi NO3 -N seperti pada reduksi SO42- menjadi gugus -SH. Sulfur tidak saja diperoleh dari larutan tanah dalam bentuk SO42- tetapi juga diabsorpsi dari SO2 dari atmosfir. Reaksi C,H,O,N,dan S menjadi molekul merupakan proses metabolisme fisiologis yang sangat penting bagi tumbuhan. Hal ini akan diuraikan secara mendalam. Dalam bagian ini hanya disebutkan beberapa unsur pokok dari material organik tumbuhan yang diasimilasi dalam reduksi fisiologis yang kompleks.
  2. Kelompok kedua, adalah gugusan P, B, dan Si serta gugusan lainnya, menunjukkan kesamaan tingkah laku biokimia, semuanya mengabsorbsi anion organik atau zat asam.
Dalam sel tumbuhan unsur-unsur ini dalam bentuk bebas  atau diabsorbsi tidak dalam bentuk difusi anion organik. Misalnya absorbsi Ca2+ oleh gugusan pepsin karboksilik.
3.    Kelompok ketiga, adalah K, Na,  Mg,  Mn,  Cl. Kelompok ini diambil dari larutan  tanah dalam bentuk ion. Dalam sel tanaman ion-ion ini dalam bentuk ion bebas atau dapat diadsorbsi  dan menjadi ion tidak bebas yaitu dalam bentuk anion organik, sebagai contoh penyerapan Ca2+ oleh group karboksil dari pektin. Magnesium juga terikat dengan kuat dalam molekul klorofil. Di sini Mg2+ adalah dalam bentuk chelat yang diikat oleh ikatan kovalen maupun ikatan koordinat ( akan diuraikan lebih lanjut pada hal  selanjutnya). Dalam hubungannya dengan Mg2+, elemen ini sangat erat dan mirip dengan kriteria pada group keempat:  Zn, Fe, Cu,Mo. Elemen  ini secara umum berada dalam bentuk chelat dalam tanaman. Pembagian antara group ketiga dan keempat tidak secara jelas dapat dibagi-bagi untuk Mg2+, elemen Mn dan Ca2+ didalam tanaman juga berada dalam bentuk chelat.
Unsur- unsur yang dibutuhkan tanaman secara umum dibagi kedalam 2 kelompok, yaitu unsur hara makro dan mikro. Selain  unsur hara makro dan mikro juga terdapat unsur hara yang tidak essensial menurut definisi essensial tetapi dapat menstimulasi pertumbuhan atau dapat juga essensial hanya pada beberapa tanaman atau menjadi essensial pada beberapa kondisi. Marschner menyebut dengan beneficial  element. Sebagai contoh adalah Na, Si, Co, Ni, Se, Al.
Tabel 1.1          Klasifikasi Hara Tanaman
Unsur Hara
Penyerapan
Fungsi Biokimia
Kelompok I
C,H,O,N,S
Dalam bentuk CO2, HCO3, H2O,H2, NO3-,NH4-,N2,SO42-,SO2.Ion dalam larutan tanah, gas-gas dari atmosfir
Sumbangan utama dari bahan organik.Unsur-unsur esensial dari kelompok-kelompok atomik dalam proses enzimatik.Asimilasi oleh reaksi melalui reaksi – reaksi oksidasi – reduksi
Kelompok  II
P ,  B,  Si
Dalam bentuk fosfat ,asam Borik/Borat, Silikat berasal dari larutan tanah
Esterifikasi dengan kelompok alkohol dalam tanaman. Ester – ester Fosfat terlibat dalam reaksi transport energi
Kelompok III
K,Na, Mg, Mn, Cl
Dalam bentuk ion – ion dari larutan tanah.
Fungsi ion spesifik membentuk potensial osmotik.Reaksi reaksi yang lebih spesifik melalui konfirmasi protein enzim menjadi siklus optimum (aktifitasi enzim).Membatasi reaksi -reaksi berpasangan.Menyeimbangkan anion – anion yang dapat larut dan yang tidak dapat larut.
Kelompok IV
Zn, Fe, Cu,Mo
Dalam bentuk ion chelate berasal dari larutan tanah
Sebagian besar berada dalam chelate tergabung dalam kelompok prostetik. Memungkinkan transport elektron melalui pertukaran valensi.
.
Unsur hara makro, biasanya diatas 500 ppm dalam tanaman. Untuk hara mikro diperlukan hanya dalam jumlah sedikit, biasanya kurang dari 50 ppm dalam tanaman.
Unsur- unsur yang diklasifikasikan essensial ada 16 untuk seluruh tanaman budidaya.  Khusus Na, Si, dan kobalt hanya  essensial untuk beberapa tanaman, Klorin adalah unsur yang paling akhir dinyatakan esensial.
Tabel 1.4. Beberapa unsur hara esensial dan peranannya dalam tanaman.
Unsur
Peranan dalam tanaman
Nitrogen (N)
Penyusun semua protein. Klorofil, dan peranan koenzim, dan asam- asam nukleat.
Phospor (P)
Transfer energi, bgn dari ADP, ATP, penyusun beberapa protein, koenzim, asam nukleat, dan substrat metabolisme
Kalium (K)
Sedikit peranannya sebagai penyusun komponen tanaman. Berfungsi dalam pengaturan metabolisme sprt fotosintesis, translokasi karbohidrat, sintesis protein dll.
Kalsium (Ca)
Komponen dinding sel. Berperan dalam struktur dan permeabilitas membran.
Magnesium (Mg)
Penyusun klorofil dan enzim aktivator.
Belerang (S)
Bagian penting dari protein tanaman.
Boron ( Bo)
Tidak pasti, tetapi dipercaya penting dalam translokasi gula dan metabolisme kabohidrat.
Besi (Fe)
Sintesis klorofil dan enzim- enzim untuk transfer elektron.
Mangan ( Mn)
Pengendali beberapa sistem oksidasi- reduksi, pembentukan O2 dalam fotosintesis.
Tembaga ( Cu)
Katalisator untuk respirasi, penyusun enzim.
Seng ( Zn)
Dalam sistem enzim, yang mengatur bermacam- macam aktv. metabolik.
Molibdenum (Mo)
Dalam nitrogenase dibutuhkan untuk fiksasi nitrogen.
Kobalt (C)*
Penting untuk fiksasi N secara simbiotik oleh rhizobium.* tidak penting untuk semua tanaman berpembuluh menurut  batasan suatu unsur penting oleh  Arnon.
Klorin (Cl)
Aktivator sistem untuk menghasilkan O2 dalam fotositesis.

1.2. Peranan unsur hara.
Seperti telah disebutkan diatas C, H, O, N dan S adalah bagian dari bahan organik tumbuhan. Selain hal tersebut unsur- unsur tersebut juga terlibat  dalam proses enzimatik,  C dan O adalah komponen utama group karboksil, H dan O pada proses oksidasi – reduksi,  N  pada pembentukan NH2- , NH =,  dan juga  – N±  dan S dalam pembentukan  group SH. Unsur tersebut juga adalah pereaksi dari berbagai proses biokimia.
Kelompok ketiga dan keempat dari nutrisi tanaman ( Tabel 1.1. ), tidak mempunyai fungsi khusus di sel, hanya menentukan potensial osmotik di sel organel atau dalam keseimbangan ion. Juga dijelaskan unsur hara ini dapat mempengaruhi fungsi khusus. Kelompok  ketiga dan keempat dari  kelompok  unsur hara yang telah dijelaskan didepan , dibagi lagi menjadi empat kategori. Yaitu:
  1. Merangsang dan mengontrol mekanisme ( Na+, K+, Ca++, Cl-), dengan mengontrol potensial osmotik, permeabilitas membran, elektro potensial dan  ketahanannya.
  2. Mempengaruhi struktur sel ( K+, Ca ²+, Mg²+, Mn²+) dengan mengikat  (binding) dengan molekul organik terutama molekul enzim dan ikut dalam proses pembentukan.
  3. Membentuk asam Lewis ( Mg ²+, Ca²+, Mn²+, Fe²+, Cu²+, Zn²+ ). Ion- ion ini dapat menerima pasangan elektron oleh karena itu dapat mengkatalisis atau merangsang suatu reaksi.
  4. Reaksi redoks ( Cu²+, Fe²+, Co²+, Mn²+). Ion- ion ini adalah komponen essensial dari group prostetik yang bertanggung jawab terhadap transport elektron.
Ca dan Mg mempunyai affinitas yang tinggi untuk group karboksil dan group fosfat, dimana unsur metal seperti Fe, Mn , Cu dan Zn  lebih  cepat ditarik dan specifik dibandingkan N dan S.  Ca oleh karena itu pada umumnya terikat di dinding sel dan membran dan konsentrasinya di sitoplasma relatif rendah dibandingkan  Mg ²+.   Apabila terikat dengan molekul organik ,  bentuk   Mg²+, mengikuti kelompok pyropospat dari coenzym ATP, untuk membentuk kompleks Mg ATP²-,  yang kemudian terikat dengan  enzim protein.  Mg ²+, dapat juga membentuk kompleks dengan koenzim ADP walaupun affinitas ATP untuk Mg lebih besar. Pada beberapa reaksi  kompleks Mn ATP²-,   lebih aktif dibandingkan Mg ATP²-. Pada beberapa reaksi enzimatik dimana ATP adalah penyumbang atau donor pospat, Mg ATP²-.
Group terakhir dari unsur hara tanaman ( Tabel 1.1) adalah logam berat. Unsur-unsur ini paling sering tampak dalam bentuk chelat didalam tanaman. Atom dari  logam chelat adalah salah satu yang terikat dalam bentuk ikatan majemuk organik ( ligand) dengan dua atau lebih ikatan.
Ca²+, terikat dengan ethylene diamine tetraacetate ( EDTA), dengan cara ini dua group karboksil dari asam terikat dengan Ca²+, melalui ikatan elektrostatis, sedangkan dua koordinat terikat dalam bentuk antara Ca²+, dan dua atom N. Kompleks yang sangat stabil yang terbentuk, yang  kelarutannya sangat tinggi dalam air dan relatif stabil untuk berubah dalam  pH.
Yang terpenting  dan terjadi ikatan chelate secara alamiah dalam tanaman adalah dari kelompok  haem dan chlorophyl. Kelompok  haem adalah Fe porphyrin. Besi diikat dengan N-atom dari dua ikatan phyrol dengan ikatan koordinat . Kelompok haem dalam bentuk group prostetik beberpa enzym ( katalase, peroksidase, cytochrome, cythocrome oksidase).  Kehadiran besi ( Fe) dalam ikatan  haem valensi  dapat berubah i dari Fe²+, menjadi Fe3+.
Fe²+                         Fe³+  +  e¯
Ini memungkinkan transfer elektron, fungsi prinsip dari group prostetik ini. Bentuk yang tereduksi ( Fe”) kelompoknya disebut haem dan didalam bentuk oksidasi ( Fe”’) disebut haemin . Atom logam yang lain seperti Cu, Co dan Mo juga berfungsi dalam sistem enzym analogi cara seperti yang disebutkan pada Fe.
1.3.      Kandungan Mineral .
Material atau bahan tumbuhan hidup terdiri dari bahan organik, air dan mineral. Jumlah relatif dari ketiga komponen tersebut dapat bervariasi, tetapi untuk material tumbuhan hijau, air selalu ada dalam proporsi tertinggi dan mineral dalam proporsi terendah. Distribusi prosentasi dari tiga komponen ini berdasarkan besarnya adalah  ;
Air                               70 %
Bahan Organik            27 %
Mineral                          3 %
data yang lebih rinci yang menunjukkan kandungan tingkat mineral tumbuhan dapat dilihat dalam Tabel  1.2 dan 1.3 .
Namun, air mempunyai peranan yang sangat penting karena memampukan tanaman membuat bahan organik hasil fotosintetis. Dengan adanya air, kandungan mineral pada tumbuhan dan organ tumbuhan  menjadi sangat penting secara fisiologis dan praktis.
Tabel 1.2. Kandungan air  dari beberapa jaringan tanaman dalam persen  berat basah.
No
Jenis tanaman
Persen
1
Bahan  tanaman muda
90 – 95
2
Akar muda
92 – 93
3
Daun tua
75 – 85
4
Jerami biji-bijian  tua
15 – 20
5
Batang
15
6
Biji cereal
10 – 16
7
Biji  masak
7 – 10
8
Buah tomat
92 – 93
9
Jeruk
86 – 90
10
Apel
74 – 81
11
Buah pisang
73 – 78
12
Umbi kentang
75 – 80
13
Akar bit gula
75 – 80

Faktor utama yang mengendalikan kandungan mineral tumbuhan adalah potensial pengambilan hara yang tetap secara genetis dan spesifik, bagi hara mineral yang berbeda. Hal ini menjadi dasar   kandungan N dan K pada bahan tumbuhan hijau yang 10 kali lebih tinggi dari P dan Mg, dan pada dasarnya 100-1000 kali lebih tinggi dari kandungan mikronutrient. Pola umum terjadi pada semua spesies tumbuhan tinggi. Namun demikian dalam satu spesies pun terdapat perbedaan yang nyata dalam kandungan  mineral, yang juga ditentukan secara genetis.
Faktor kedua yang mengontrol kandungan mineral adalah ketersediaan hara tanaman dalam medium hara. Konsentrasi dari mineral tertentu  dalam tanaman meningkatkan bentuk kurva kejenuhan seiring dengan meningkatnya ketersediaannya dalam medium hara. Pertumbuhan dalam keadaan ketersediaan hara yang rendah  sangat terhambat dan bila ada peningkatan dalam suplai hara akan mendorong pertumbuhan. Dengan demikian walaupun ada peningkatan pengambilan hara sebagai hasil dari bertambah banyaknya hara yang tersedia, konsentrasi hara dalam tanaman tetap konstan.
Hubungan antara ketersediaan hara dalam medium pertumbuhan dan kandungan hara tanaman digunakan dalam metode analisis daun dan tanaman untuk mendiagnosis ketersediaan hara  dalam tanah. Tumbuhan memerlukan tingkat tertentu dari tiap hara dalam jaringannya, dan jika tidak tersedia akan menggangu pertumbuhan tanaman.  Tingkat kritis kebutuhan hara  berbeda untuk tiap  tanaman. Sangat jelas bahwa hara makro biasanya hadir dalam konsentrasi yang lebih tinggi dibanding hara mikro.
Kandungan mineral berbeda secara nyata antara organ – organ tumbuhan. Umumnya bagian vegetatif tumbuhan seperti daun, batang, dan akar bervariasi sangat tinggi dalam komposisi mineral  dibandingkan buah, umbi dan biji. Tanaman memasok hara dan mineral serta bahan organik dari bagian – bagian lain tumbuhan dan hal ini umumnya menyebabkan terjadinya variasi yang hanya sedikit dalam kandungan antar organ reproduktif dan organ penyimpan. Hubungan ini untuk  Mg dapat dilihat dalam
Kandungan hara tanaman juga sangat tergantung dari umur. Tumbuhan muda dan jaringan tumbuhan muda mempunyai kandungan N, P, K yang tinggi. Sementara dibagian tanaman yang lebih tua dan lebih masak, kandungan Ca²+, Mn²+, Fe dan B lebih tinggi lagi
Karena pengambilan hara yang relatif tinggi dibanding laju pertumbuhan. Segera setelah fase pertunasan berakhir laju pertumbuhan sangat tinggi dari perpanjangan batang dimulai. Pertumbuhan yang aktif menyebabkan reduksi dramatis dalam kandungan mineral tanaman karena pengenceran. Bila tanda-tanda bunga telah berkembang sempurna, hanya sedikit perubahan dalam kandungan N, P dan K dalam semua jaringan tumbuhan. Jumlah  tersebut dalam tumbuhan itu sendiri  terjadi perubahan yang  cukup berarti  antara jaringan, karena selama periode pemasakan ini sejumlah besar N dan P ditranslokasikan dari daun dan batang ke biji.
Kandungan mineral tumbuhan biasanya dinyatakan dengan dasar berat kering, dimana bahan tumbuhan segar dikeringkan pada suhu 105° C sampai semua air keluar hingga tersisa   4% K dalam bahan kering atau 3 mg P per gram bahan kering atau 27 ppm Mn dalam bahan kering. Istilah ppm berarti part permillion, 27 bagian Mn ( berat ) per 1.000.000 bagian (berat) bahan kering. Kadang – kadang ug/g atau mg/kg lebih digunakan dibanding ppm. Istilah ini berlaku bila kuantitas kecil dihitung seperti dalam kasus hara mikro. Untuk hara makro kandungan mineral biasanya dinyatakan dalam % atau mg/gram bahan tanaman. Tabel 1.3. menyajikan hasil survei dari kandungan mineral dari berbagai tumbuhan dan organ tumbuhan. Angka – angka yang disajikan hanyalah petunjuk. Kandungan mineral bisa bervariasi secara nyata tergantung dari kondisi pengambilan dan faktor lain termasuk yang disebut diatas.
Untuk tujuan praktis seperti perkiraan pengambilan hara total tanaman atau penggunaan analisis tumbuhan sebagai alat mendiagnosis  ketersediaan hara dalam tanah, kandungan mineral berdasarakan dasar bahan kering adalah paling cocok untuk pertimbangan fisiologis, lebih tepat  untuk menyatakan konsentrasi hara pada tanaman dengan dasar bahan segar dalam bentuk million (mm) atau mili ekuivalen (me), 2,5 me Ca/100g bahan segar. Hal ini akan memberi kesan yang lebih realistik dari konsentrasi mineral aktual dalam sel tanaman. Juga penting kalau menyatakan konsentrasi atau molekul organik seperti asam amino bebas, asam organik  dan gula. Sebagai tanaman, dengan mendasarkan konsentrasi atas bahan segar dan menyatakan nilainya dalam mm atau me, sering lebih muda untuk mengenal hubungan fisiologis. Satu contoh adalah pengaruh umur terhadap kandungan mineral jaringan tumbuhan
Umumnya kandungan air pada bahan tanaman lebih tinggi pada jaringan yang lebih muda sehingga jaringan tumbuhan muda tidak terlalu kaya akan N, P dan K seperti diketahui dari analisis bahan kering. Jungk  (1970),  menunjukkan bahwa dalam kasus Sinapsis alba kandungan K+ dan NO3ˉ yang didasarkan pada berat segar tetap konstan pada seluruh musim tumbuh, asalkan tumbuhan cukup tersuplai kedua hara ini. Buah berdaging dan organ penyimpanan juga mempunyai kandungan air yang tinggi dibandingkan  buah-buahan dan biji-bijian. Dengan demikian perbandingan komposisi mineral dari bahan  kering diperoleh dari sampel bahan segar dengan kandungan air yang sangat berbeda harus dilakukan dengan lebih teliti.
Tabel 1.3. Kandungan mineral pada beberapa bahan tanaman.
Elemen
Gandum pada fase akhir pembentukan bulir
Biji gandum
Jerami gandum
Batang pada fase vegetatif
N
39
17
4.5
56
P
4.4
4.3
1.2
4.9
S
3.2
2.8
3.3
9.3
Cl
15
2.7
14
12
K
43
6.4
14
46
Na
5.3
0.2
3
1.3
Ca
9.4
2.2
9.0
29
Mg
2.1
1.2
1.0
2.0
Si
3.5
1.8
3.3
3.4
Fe
74
53
85
550
Mn
130
80
50
250
Cu
7
3
2.3
7
B
6
1.1
7
35
Mo
2
1.6
1.0
-



1.4        Pengambilan hara dan status hara di tanaman.
Perlu  pendekatan secara fisika dan kimia ke akar agar dapat dilakukan pengambilan unsur hara. Akar dan ion hara saling berinteraksi untuk pengambilan hara melalui beberapa cara:
  • Pertukaran kontak
  • Pertukaran ion  tanah dengan H dalam mucigel.
  • Difusi ion sebagai respon terhadap potensial kimia
  • Aliran massa ion kedalam akar sebagai respon terhadap perubahan kelembaban
  • Pemanjangan akar ke sumber ion.
Pemanjangan akar menempatkan jaringan yang baru terbentuk  terutama daerah rambut akar, kedalam medium yang tidak tereksploitasi, meningkatkan kemampuan menyerap ion. Hoagland ( 1948), melakukan penelitian tentang proses pengambilan ion oleh tanaman. Dalam percobaan dengan alga air segar nitella dan alga laut valonia, mereka menemukan konsentrasi ion dalam vakuola pada kedua alga. Vakuola nitella terdapat beberapa jenis ion terutama K+ dan Clˉ pada konsentrasi yang tinggi,  demikian juga pada valonia, namun pada valonia karena alga laut maka banyak juga terdapat Na+.Dari penelitian tersebut disimpulkan bahwa,
  1. Tanaman dapat mengambil ion secara selektif. Karena K berada pada konsentrasi yang paling rendah dari antara semua kation yang berada pada air kolam, juga merupakan kation yang paling banyak terakumulasi di vakuola  Nitella.  Di lain pihak konsentrasi dari Na di vakuola Valonia secara relatif rendah walaupun konsentrasi Na di air laut tinggi. Fenomena ini mendukung konsep bahwa sel tanaman mengambil ion tertentu dari lingkungannya dan mentranspornya ke sel interior sedangkan ion-ion species yang lain dengan jalan yang sama tidak dapat masuk ke sel. Fenomena ini disebut pengambilan ion secara selektif.
  2. Kesimpulan yang lain adalah kosentrasi beberapa ion spesies juga dijumpai  didalam vakuola dalam konsentrasi tinggi dibandingkaan di medium luar. Hal ini mengindikasikan bahwa akumulasi memegang peranan penting dan  berlawanan dengan gradient konsentrasi.
  3. Hal  lain yang penting yang perlu dipertimbangkan dari fenomena  ini adalah kenyataan bahwa proses pengambilan itu sendiri memerlukan energi. Energi ini dihasilkan dari metabolisme sel.
Respirasi aerobik dari organisme berhubungan langsung dengan pengambilan ion.  Pasokan O2 sangat essensial untuk pengambilan P dari akar barley, hal tersebut juga sama untuk semua jenis tanaman. Pengambilan unsur hara juga ditemukan dapat meningkatkan secara bersamaan dengan peningkatan karbohidrat di akar sejak karbohidrat berperan sebagai sumber energi untuk pengambilan ion selama respirasi. Sangat menarik untuk dicatat bahwa  tegangan O2 pada pengambilan pospat maksimum, dicapai pada kandungan O2 yang agak rendah (( 2-3 %).
Fungsi fisiologis utama dari respirasi adalah mensintesis ATP, dari ADP dan pospat anorganik. Semua proses biokimia yang memerlukan energi termasuk sintesis molekul dan pengambilan  dan juga transpot beberapa species ion bergantung pada suplai ATP atau persenyawaan yang serupa. ATP mengandung adenin ( N-base), ribosa ( pentosa) dan 3 grup pospat.
1.5   Penyerapan Unsur Hara Dari Tanah
Air dan unsur hara dapat kontak dengan permukaan akar melalui 3 cara, yaitu; secara difusi dalam larutan tanah ; secara pasif terbawa oleh oleh aliran air tanah ; karena akar tumbuh kearah posisi hara tersebut dalam matriks tanah.
Setelah akar berada pada permukaan akar (kontak dengan akar), barulah unsur hara tersebut dapat diserap tanaman.
Air masuk kedalam tanah sebagai air murni tanpa memperhatikan setiap bahan yang terlarut didalamnya. Masuknya sebuah unsur hara merupakan suatu proses yang terpisah. Oleh karena itu, bila air bergerak kearah akar untuk menggantikan apa yang telah diambil oleh tanaman, suatu pertambahan unsur hara dipindahkan kedekat akar. Meskipun kegiatan ini terjadi hanya pada jarak pendek, hasilnya adalah unsur hara masuk kedalam tanaman.
Terdapat dua hal penting yang harus diingat untuk mengetahui bagaimana tanaman menggunakan unsur hara dalam tanah dengan begitu efektif. Pertama, perluasan akar menembus tanah secara kesinambungan menunjukkan akar-akar sampai pada persediaan unsur hara baru. Kedua, setelah akar menembus tanah, aliran massa dan difusi berperan dalam gerakan unsur hara dalam jarak pendek kepermukaan akar. Selama air diabsorbsi, gradient potensial air  dan air bergerak lambat kepermukaan akar. Unsur-unsur hara terurai dalam air dibawa bersamanya oleh aliran massa. Sejumlah unsur hara bergerak ke akar melalui aliran masa tergantung pada jumlah air yang bergerak ke akar dan konsentrasi unsur hara dalam air.
Dalam beberapa situasi unsur hara masuk ke tanaman tidak melalui aliran massa tetapi dengan difusi. Difusi termasuk pergerakan ion hara menembus air. Bila pergerakan unsur hara ke akar melalui aliran massa tidak cukup, difusi  akan berperan penting. Dalam hal ini , pengambilan ion mengurangi konsentrasi ion pada permukaan akar, memantapkan suatu gradien difusi keluar dari permukaan akar dan menyebabkan difusi ion-ion ke arah akar.
Pada beberapa hasil penelitian  tentang unsur hara, diketahui bahwa :
  • Aliran massa biasanya berperan dan dominan dalam gerakan kalsium dan sulfur ke permukaan akar dan
  • Difusi berperan dominan dalam gerakan pospor kepermukaan akar.
Unsur- unsur hara lain seperti K, Mg, dan Nitrogen, dapat melalui aliran massa ataupun difusi, tergantung kepada konsentrasi larutan tanah dan ratio transpirasi.
  • Pada tempat- tempat tertentu sepanjang permukaan, terjadi suatu kontak yang erat dengan permukaan tanah sehingga ion-ion ditukar langsung dari partikel tanah ke permukaan akar oleh proses yang disebut  contact exchange.
Ketersediaan unsur hara dalam tanah sangat menentukan status nutrisi dalam tanaman. pH  tanah merupakan faktor utama yang mempengaruhi ketersediaan nutrisi. Kebanyakan unsur hara  tersedia pada pH tanah antara 6,0 sampai 7,0. Ca dan Mg,  K dan Mo lebih banyak tersedia dalam tanah yang basa, sedangkan Zn, Mn, dan B kurang tersedia. Besi,  Mn, Al dapat larut sampai ketingkat yang sangat tinggi dan beracun dalam tanah yang sangat asam.
Serapan hara  bersifat akumulatif, selektif, satu arah, dan tidak dapat jenuh. Akumulatif. artinya konsentrasi hara essensial dalam sel dapat menjadi jauh lebih tinggi dibandingkan konsentrasi pada larutan diluar sel. Penyerapan hara yang lama menyebabkan konsentrasi hara dalan sel jauh lebih tinggi, ini dikenal dengan akumulasi hara. Namun secara alamiah tumbuhan mempunyai mekanisme  sendiri untuk menghambat terjadinya akumulasi unsur hara, dengan cara memompakan hara tersebut keluar dari sitosol, yakni keluar dari sel atau dipompa masuk ke vakuola sel. Proses pemompaan ini memerlukan energi metabolik ( ATP).
Absorbsi unsur hara oleh tanaman  menurut Mengel dan Kirkby ( 1987), ditentukan oleh dua hal utama yaitu:
1.    energi metabolik, hal ini sangat berhubungan dengan respirasi akar. Dan
2 .   selektif, semua proses pengambilan unsur hara adalah selektif.
Artinya tanaman mempunyai kemampuan untuk menyeleksi ion-ion tertentu pada kisaran yang luas. Sebagai contoh serapan ion K+ tidak dipengaruhi oleh kehadiran ion lain dengan muatan yang sama, seperti  ion Na+, apalagi ion-ion yang berbeda valensinya seperti Ca²+ atau Mg²+. Hal yang sama juga dibuktikan bahwa serapan ion Clˉ tidak dipengaruhi oleh NO³ˉ, H2PO4ˉ, dan SO4²ˉ.
Sifat selektifitas ini juga berlaku untuk senyawa organik seperti asam amino dan gula. Sifat selektifitas ini terlihat pada semua bagian tanaman. Fakta ini mendukung teori bahwa protein pembawa pada membran mengangkut ion kedalam sel, karena enzim yang juga adalah protein dapat mengenal secara  selektif dan diaktifkan atau dihambat oleh ion atau senyawa tertentu, tidak sembarangan.
Akar-akar tanaman dikelilingi oleh larutan tanah dan kontak erat dengan partikel-partikel tanah pada berbagai tempat sel-sel akar dan mempunyai suatu ruang disebelah luar dimana ion-ion dari larutan tanah maupun dari tempat pertukaran ion dari dinding tanah dapat berdifusi. Difusi ion dalam ruang ini dapat bolak-balik. Keadaan ini terjadi tanpa memperhatikan proses metabolik tanaman. Aktifitas ini pasif. Keadaan ini merupakan awal sampai pengangkutan ion yang sifatnya bolak-balik melintasi suatu membran yang tidak dapat ditembus dan memerlukan penggunaan energi.
Faktor-faktor yang mempengaruhi metabolisme, dan karena itu penggunaaan energi respirasi akan langsung mempengaruhi pengambilan unsur hara. Penyerapan unsur hara yang memerlukan energi biasanya berhubungan dengan penyerapan aktif. Dalam penyerapan ini ion melintasi membran sitoplasma, plasmalema dengan menggunakan energi dari ATP yang dihasilkan dalam respirasi ( pompa ion). Perpindahan aktif antar sel terjadi melalui plasmodesmata. Vakuola disini bertindak sebagai reservoar cadangan didalam sel untuk air dan ion-ion
Penyerapan pasif merupakan proses fisika yang dapat dilukiskan seperti penyerapan air oleh sepon ( bunga karang) . Ion berpindah bersama air tanpa menggunakan/ melibatkan proses metabolik.
Mineral dengan konsentrasi tinggi cenderung bergerak dengan cepat dalam ruang bebas (apoplasma), melewati endodermis dan memasuki aliran transpirasi xilem. Endodermis merupakan penghalang penyerapan pasif didalam apoplasma karena adanya casparianstrip, yaitu timbunan suberin dalam endodermis yang menyebabkan endodermis tidak permeabel terhadap perpidahan air secara bebas.
Secara umum dikenal Dua teori mengenai perpindahan ion-ion hidrofilik melintasi membran lipoprotein yaitu
1. Teori carrier yaitu molekul di dalam plasmalema mempunyai sisi pengikat yang khusus untuk ion-ion tertentu, yang menyebabkan terjadinya seleksi. Kompleks ion carier terbentuk pada perbatasan membran, membawa ion-ion melintasi membran dan kemudian melepaskannya kedalam sel. Proses ini dikendalikan oleh ATP dan enzim kinase. Dalam sistem carrier ini diperlukan beberapa syarat yaitu : 1. Membran sel tidak permeabel terhadap ion-ion bebas, 2. Perlu adanya transpor elektron, 3. respirasi akar harus berjalan lancar. Dengan demikian pengambilan ion-ion, tidaklah dengan mudah masuk kedalam sel, tetapai berhubungan dengan metabolisme  tanaman.
2. .Teori pompa ion yaitu energi yang dilepaskan karena konversi ATP menjadi ADP oleh ATPase membawa ion-ion kedalam sebuah sel sebagai reaksi terhadap perubahan keseimbangan yang tercipta pada saat ion-ion lain meninggalkan sel. Pompa Na-K merupakan contoh yang umum. Ion-ion lain memasuki sel karena adanya perubahan kimiawi. Laju penyerapan ion ternyata berkorelasi tinggi dengan aktifitas ATP.
3.1.8.  Mekanisme Serapan Hara
Unsur hara akan diserap secara difusi jika konsentrasi diluar sitosol ( pada dinding sel) lebih tinggi daripada konsentrasi didalam sitosol. Proses difusi ini dapat berlangsung karena konsentrasi beberapa ion didalam sitosol dipertahankan untuk tetap rendah, karena begitu ion-ion tersebut masuk kedalam sitosol  akan segera dikonversi kebentuk lain, misalnya NO3ˉ segera direduksi menjadi NH4ˉ, yang selanjutnya digunakan dalam sintesis asam amino dan protein. Sedangkan H2PO4ˉ, dikonversi menjadi gula fosfat, nukleotida, RNA, atau DNA. Dengan demikian, konsentrasi ketiga anion ini didalam sitosol cenderung untuk tetap rendah dan menyebabkan proses difusi dapat berlangsung.
Ion menembus membran secar difusi melalui protein integral pada membran, dimana protein ini mempercepat laju difusi tersebut. Beberapa antibiotik polipetida (protein berukuran kecil), telah terbukti dapat mempercepat pengangkutan kation. Senyawa antibiotik ini disebut ionophor karena kemampuannya untuk mengangkut kation menembus membran.
Beberapa ion tidak segera atau tidak sama sekali dikonversi kebentuk lain setelah masuk dalam sitosol, misalnya ion K+, Na+, Clˉ, H2BO3ˉ. Kation- kation bervalensi 2 seperti kalsium. Mg, Fe, Mn, dan Cu dapat segera terikat pada gugus bermuatan negatif dari molekul protein, sehingga mengurangi jumlah kation-kation tersebut yang dalam bentuk bebas pada sitosol.
Jika konsentrasi ion didalam sitosol lebih tinggi dari diluar, maka proses difusi tidak dapat berlangsung. Pada kenyataannya, walaupun konsentrasi didalam sitosol lebih tinggi, proses serapan ion masih terus berlangsung. Pada kondisi seperti ini serapan ion akan tergantung pada ketersediaan ATP, berarti pula tergantung pada kemapuan sel untuk melangsungkan respirasi agar menghasilkan ATP.
ATP terhidrolisis untuk menghasilkan energi (sebesar 7,6 kcal per molekul). Proses hidrolisis ini akan menguntungkan dalam pengangkutan ion. Pertama, akan menyebabkan sitosol lebih bermuatan negatif, sedangkan diluar sitosol akan lebih bermuatan  positif; dan kedua, akan menyebabkan pH sitosol meningkat, sedangkan diluar pHsitosol akan menurun. Muatan lebih negatif akan merangsang kation masuk kedalam sitosol.
Perubahan muatan dan pH sitosol diluar sitosol sebagai akibat dari hidrolisis ATP. Hal dikarenakan  molekul air yang digunakan tersebut terbentuk dari OH ˉ dari luar sitosol, sedangkan H + beasal dari dalam sitosol. Perbedaan muatan akibat hidrolisis ATP memacu masuknya kation kedalam sitosol, tetapi tidak memacu masuknya anion.
Masuknya anion kedalam sitosol dapat berlangsung melalui beberapa cara yaitu,
  • Berlangsung secara difusi, telah dijelaskan terdahulu, yaitu karena konsentrasi didalam sitosol dijaga tetap rendah.
  • Dapat berlangsung secara symport atau co-transport yaitu diangkut oleh protein pembawa bersamaan dengan masuknya ion H+. Ion hidrogen ini diangkut untuk menjaga stabilitas sitosol.
  • Pergerakan ion H+ dari konsentrasi tinggi ( luar sitosol) ketempat dengan konsentrasi rendah ( sitosol) , akan menghasilkan energi dan energi ini akan digunakan untuk mengangkut ion lain misalnya anion melawan arus perbedaan konsentrasi ( dari konsentrasi rendah ke konsentrasi tinggi).
Pengangkutan ion H+ kedalam sitosol oleh protein pembawa dapat juga secara bersama dengan pengangkutan kation lainnya( misalnya Na+) keluar sitosol. Proses ini disebut sebagai antiport atau countertransport.

1.6  Bentuk Unsur Hara Yang Diabsorsi Tanaman
  • Nitrogen, Fosfor Dan Belerang
Nitrogen umumnya diserap oleh tanaman dalam bentuk NH4 atau NO3, tergantung dari keadaan tanah, jenis  tanaman dan stadia tumbuh. Tetapi bentuk urea ( H2NCONH2)  dapat juga dimanfaatkan tanaman, karena urea secara cepat dapat diserap melalui epidermis daun. Bentuk NO2 terdapat dalam jumlah yang sedikit dan aerasi baik, mudah dioksidasikan menjadi nitrat.
Tanaman biasanya mengabsorbsi P dalam bentuk ion orthofosfst primer H2PO4 dan sebagian kecil bentuk sekunder HPO4. Absorbsi kedua ion  tersebut oleh tanaman sangat dipengaruhi oleh pH tanah sekitar akar. Pada pH rendah diabsobsi bentuk H2PO4 yang lebih dominan. Selain kedua bentuk tersebut mungkin juga bentuk pirofosfat dan metafosfat dapat diambil oleh tanaman.
Belerang diserap tanaman dalam bentuk sulfat ion ( SO4). Sebagian kecil diambil dalam bentuk SO2 melalui daun. SO2 adalah sangat beracun bagi tanaman walaupun dalam jumlah yang sangat rendah. Bentuk SO3 akan segera dioksidasikan menjadi bentuk sulfat.
  • Unsur Hara Lain
Unsur K, Ca, Mg, Zn, B,dan Cl diserap dalam bentuk kation, tetapi besi, mangan , tembaga berbeda, Keadaan redoks tanah mempengaruhi bentuk unsur yang diambil. Jika tanah beraerasi baik maka ion yang bervalensi tinggi akan dominan, tetapi dalam keadaan yang anerobik, ion bervalensi rendah yang akan dominanan